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MITTEILUNGEN der BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

Band IX

Herausgegeben von H. Merxmüller

München 19741 — 1973

Bericht, Band IX, Band IX,

Index,

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I- XV 1 - 194 5 - 720 1. - 729

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20.3.1973 31.8.1971 20.4.1973 20.4.1973

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MITTEILUNGEN / der BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Band IX Seite 1-194

Herausgegeben von

H. Merxmüller

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NEW YORK ODTANICAL GARDEN

\ / München — August 1971

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INHALTSVERZEICHNIS

K. KUBITZKI: Doliocarpus, Davilla und verwandte Gattungen (Dilleniaceae) P. LEINS: Neukombinationen einiger Inuleen W. LIPPERT. Der Aster bakeranus-Komplex in Südafrika G. BENL: Ein Bestimmungsschlüssel für die Gattung Ptilotus R. Br. (Amaranthaceae)

J. GRAU: Cytologische Untersuchungen an Boraginaceae II

Anschrift: Botanische Staatssammlung D-8000 München 149 Menzinger Straße 67

Mitt. Bot. München p. 1-105 31.8.1971

DOLIOCARPUS, DAVILLA UND VERWANDTE GATTUNGEN (DILLENIACEAE) von

K. KUBITZKI

Summary

This is a taxonomic treatment of the closely related dillenia- ceous genera Curatella, Pinzona, Doliocarpus, and Davilla with keys to and descriptions of alltaxa. Together with the previously treated genus Tetracera the genera dealt with in this paper form a natural assemblage among the Dillenia- ceae first recognized by A.P. DE CANDOLLE as tribe Deli- meae. The relationships within this group and to the other tribe Dillenieae are discussed; special attention is paid to some characters of scattered occurrence in both tribes which probably have an old age. The monotypic genera Curatella and Pin- zona are closely related to each other and to some primitive species of Doliocarpus. Among this genus, two different lines of specialisation can be recognized which are considered to represent two sections and which possess different combinations of primitive characters. The most widespread species, Dolio- carpus dentatus (Aubl.)Standl., is thought to be the most advanced one of its section. Among the genus Davilla, the

x Herrn Prof. Dr.H.SLEUMER in Dankbarkeit zum 65. Geburts- tag gewidmet.

more primitive section Homalochlaena is centred in Eastern Brazil where its species occupy small areas while some species ofthe more advanced section Davilla again are widespread in South and Central America

Inhalt Allgemeiner Teil 3 Einleitung 3 Merkmale Ds Vergleichende Taxonomie und Chorologie 12 Literatur zum allgemeinen Teil 23 Spezieller Teil 24 Clavis generum sectionumque 24 Curatella 25 Pinzona 27 Doliocarpus 29 Davilla 75

Index Nominum 103

ALLGEMEINER TEIL

Einleitung

Die neotropischen Gattungen Curatella, Pinzona, Doliocarpus und Davilla bilden mit der pantropischen Gattung Tetracera innerhalb der Dilleniaceen einen zusam- menhängenden Verwandtschaftskreis. Dies ist schon von A.P. DE CANDOLLE (1817) erkannt worden, der sie als Tribus De- limeae ('Delimaceae’) seinen Dillenieae (' Dilleneae’ ) gegenüber- stellte, in denen er alle übrigen Dilleniaceen-Gattungen zusam- menfaßte. Später wurden die Dilleniaceen auf mehrere Triben verteilt (z.B. von GILG 1893), doch ist man in jüngerer Zeit wieder zu einer Zweiteilung der Familie, diesmal in Unterfami- lien, zurückgekehrt (HOOGLAND 1952; DICKISON 1970).

Nachdem eine Bearbeitung der Gattung Tetracera schon früher vorgelegt worden war (KUBITZKI 1970), werden hier nun die restlichen Gattungen der Delimeen behandelt. An Vorarbeiten zu dieser Revision sind neben den Bearbeitungen ST. -HILAIRESs (1825) für seine "Flora brasiliae meridionalis' und EICHLERSs (1863) für die ''Flora brasiliensis'' besonders eine Bearbeitung der neotropischen Dilleniaceen von BENOIST (1913) zu nennen, die jedoch keine Beschreibungen enthält und nur auf dem damals im Pariser Herbar vorhandenen Material basiert; der von BENOIST gegebene Schlüssel wird der Varia- tionsbreite der Arten, die aus dem heute vorliegenden Material erkennbar ist, nicht mehr gerecht. Seit der Arbeit von BENOIST sind neben einigen Neubeschreibungen und Umkombinationen nur noch regional begrenzte Bearbeitungen für einige Floren ver- öffentlicht worden.

Das heute verfügbare Material erlaubt es, mit dieser Ar- beit unsere Kenntnis der Delimeen auf eine wesentlich sicherere taxonomische Basis zu stellen; da jedoch viele neotropische Dilleniaceen recht selten zu sein scheinen, darf man annehmen, daß die Areale vieler Sippen erheblich größer sind als heute be- kannt ist, und daß in Zukunft noch weitere Sippen bekannt wer- den.

Diese Arbeit basiert auf der Untersuchung von Material aus folgenden Herbarien:

“*BM London u 2/ Paris BR Brüssel R Rio de Janeiro @ Kopenhagen S Stockholm F Chicago TON "Turin G Genf U Utrecht ®”K Kew UB Brasilia 2 Leiden US Washington *M München VEN Caracas MICH Ann Arbor W Wien

NY New York

Die mit einem Stern gekennzeichneten Institutionen habe ich selbst besucht; die übrigen haben mir ihr gesamtes neotropisches Dilleniaceen-Material oder einen Teil davon übersandt. Hierfür und für die Erlaubnis zur Benutzung der Sammlungen möchte ich den Leitern der genannten Herbarien aufrichtig danken. Mein be- sonderer Dank gilt auch Herrn Dr. PRANCE, New York Botani- cal Garden, für die Übersendung noch nicht verteilter Samm- lungen und briefliche Auskünfte sowie der Deutschen Forschungs- gemeinschaft für die Gewährung einer Sachbeihilfe.

Alle im Text genannten Exemplare mit Ausnahme einiger als ''n.v.'' gekennzeichneter Typen habe ich gesehen.

Die Merkmale

1. Vegetativer Bereich. Die Vertreter der hier behandelten Gattungen sind meist Sträucher oder Lianen. Nur Curatella americana ist ein niedriger Baum; er ist mit seinem knorrigen Wuchs und seiner rissigen Rinde ein charakte- ristisches Element des "Cerrado', jener halboffenen Gehölzgras- flur, die weite Teile des brasilianischen Berglandes überzieht. Die Arten der Gattung Doliocarpus sind ausnahmslos wald- oder gebüschbewohnende Lianen, ebenso die meisten Davilla- Arten, doch dringen einige der letzteren in aride Formationen vor, wo sie als Sträucher oder kleinere Bäume wachsen. Beson- dere Einrichtungen zum Klettern wie Kletterhaken oder ähnliches sind nicht vorhanden, doch besitzen viele Delimeen, besonders Davilla rugosa und Doliocarpus dentatus flagellen-

förmige, mit verkieselten Haaren dicht überzogene Sprosse, die sich rauh anfühlen!) und der Verankerung der kletternden Spros- se dienen. Ob anomales Dickenwachstum vorliegt, ist an Herbar- material recht schlecht feststellbar, da dies meist nicht von ge- nügend starken Holzproben begleitet ist. Im Gelände konnte ich ein anomales sekundäres Dickenwachstum bei Pinzona coria- cea undden Doliocarpus-Arten, die ich lebend gesehen habe (Dol. amazonicus, brevipedicellatus, den- tatus, spraguei), nicht aber bei Davilla (lebend ge- sehen: Dav. angustifolia, cearensis, kunthii, ni- tida, rugosa) feststellen. Der Modus dieses anomalen se- kundären Dickenwachstums ist so, daß aus der primären, später der sekundären Rinde sukzessive neue Kambiumzylinder gebildet werden, die nur eine begrenzte Zeit tätig sind (vgl. Abb. 52 in E.-P., Natürl. Pflanzenfam. 3, 6: 102, 1893).

Die neueste holzanatomische Untersuchung der Dilleniaceen stammt von DICKISON (1967); seine Ergebnisse unterstützen die Zweiteilung der Dilleniaceen in dem oben umrissenen Sinne. Die Delimeen stehen holzanatomisch auf höherem Entwicklungsniveau als die Dillenieen; so besitzen ihre Vertreter im Durchschnitt doppelt so dicke,aber nur halb so lange Tracheen und nur halb so lange Holzfasern wie die Dillenieen. Eigenartigerweise scheint dieser Unterschied nicht allein mit der kletternden Lebensweise der Delimeen in Verbindung zu stehen, - alle Dillenieen sind Bäume oder Sträucher -, denn die stets baumförmig wachsende Curatella americana weicht holzanatomisch nicht signi- fikant von den übrigen Delimeen ab,

CORNER (1966, S.259) hatte angenommen, daß bestimmte Riesenblätter, wie sie bei manchen Ficus-, Cespedesia- und auch Dillenia - Arten vorkommen, eine primitive Ausgangs- form des Angiospermenblattes repräsentieren. Sie sind durch plikate Vernation ausgezeichnet, besitzen ein langandauerndes Spitzenwachstum und viele in Zähne auslaufende Seitennerven. Von einem solchen Riesenblatt leitet sich nach CORNERs Vorstellung das kleine, wenignervige, ''neotene'' Dicotylenblatt ab. Im Fami- lienrahmen ist diese Vorstellung sicher berechtigt; man wird da- her innerhalb des hier behandelten Verwandtschaftskreises große

1)

Daher werden im Amazonasgebiet alle Dilleniaceen als "cip6 de fogo" bezeichnet, während man die Davilla- Arten in

Zentral- und Südbrasilien "cip6 caboclo" nennt.

craspedodrome Blätter, wie sie etwa bei Doliocarpus mag- nificus vorkommen, als relativ ursprünglich ansehen müssen, jedenfalls gegenüber den in der gleichen Gattung vorkommenden kleinen, wenignervigen brochidodromen Blättern. Alle von mir le- bend beobachteten neotropischen Dilleniaceen, die auf S. 5 genannt sind, sowie Curatella besitzen Blätter mit plicater Vernation.

Bei vielen Delimeen setzt sich die Blattspreite in flügelar- tige Bildungen der Blattstiele fort, die jedoch meist nur schwach ausgebildet sind; sie können zurückgeschlagen sein, seitlich ab- stehen oder oberseits zusammenneigen. Auffälliger ist die schei- dige Ausbildung des Blattstiels, wie sie bei einer Davilla - Art, D. alata, vorkommt: Hier gehen die Blattstiellappen nicht di- rekt in die Blattspreite über, sondern sind an der Spitze des Blattstiels zusammengezogen. Solche Bildungen, die den Vegeta- tionspunkt und die jungen, sich entwickelnden Blätter schützend umhüllen, kommen auch bei den Gattungen Acrotrema, Schu- macheria, Didesmandra und Dillenia vor, die zur Tribus der Dillenieen gehören.

Die Büschelhaare der Dilleniaceen dürfen wegen ihrer syste- matischen Verbreitung besonderes Interesse beanspruchen. Wie schon früher gezeigt wurde (KUBITZKI 1970, S.6), treten sie bei Hibbertia und besonders häufig bei Tetracera auf, sind bei einzelnen Tetracera - Arten aber zu einer Gruppe ver- kieselter Epidermiszellen reduziert, von denen nur eine ein bor- stenähnliches Haar trägt. Von den hier behandelten Gattungen be- sitztnur Curatella Büschelhaare, und zwar in solcher Menge, daß die Blattunterseiten und jungen Stengel dicht damit bedeckt sind. Die übrigen Gattungen haben nur einfache Haare; Reduk- tionsformen der Büschelhaare in gleicher Form wie bei Tetra- cera tretenbei Davilla und Doliocarpus $ Doliocar- pus auf.

2. Floraler Bereich. Die Infloreszenzen der De- limeen lassen sich auf die Grundform der geschlossenen Rispe zurückführen. Pinzona und Curatella besitzen gering- fügig abgewandelte Rispen, die an der Basis der Infloreszenzach- se zusammengerückte, reich verzweigte Seitenzweige besitzen. (Abb. la). Sie stehen bei Pinzona an jungen Zweigen in den Achseln gewöhnlicher Laubblätter, bei Curatella jedoch am alten Holz in den Achseln schon abgefallener Blätter. Die Inflores- zenzen einiger Doliocarpus - Arten aus der Sektion Ca -

linea (Abb. 1b) unterscheiden sich von denen von Curatella nur darin, daß bei ihnen die Seitenzweige ebenso stark verzweigt sind wie die Hauptachse; daraus resultiert ein Blütenstand von halbkugeliger Form. Bei anderen Arten sind die Rispen insge- samt stark verarmt (Abb. lc), oder die basalen Seitenzweige bleiben unverzweigt (Abb. 1d). Mit der Reduktion des Verzwei- gungsgrades der Seitenzweige kann die Zahl der einblütigen Sei- tenzweige stark zunehmen; so ergeben sich dichte Blütenbüschel (Abb. if), die z.B. bei Doliocarpus dentatus bis zu

60 Blüten umfassen können. Diese Infloreszenzform stellt inner- halb der Sektion Calinea den am stärksten abgeleiteten Zu- stand dar, und es ist wohl kein Zufall, daß Doliocarpus dentatus die am weitesten verbreitete und wohl am besten an- gepaßte Doliocarpus - Artist.

Keine Art der Sektion Doliocarpus besitzt Infloreszen- zen, die sich so eng an die ramifloren Rispen von Curatella anschließen wie die der Arten um D. guianensis aus der Sektion Calinea. Die reichsten Bauverhältnisse, die manin der Sektion Doliocarpus antrifft, liegen bei D. schottia- nus und D. major vor (Abb. le); bei ihnen ist die Mehrzahl der Seitenzweige einblütig. Die weitere Reduktion erfolgt durch eine Verringerung des Verzweigungsgrades und eine Verkürzung der Infloreszenzachsen bis zur Ausbildung sitzender, solitärer Blüten bei D. magnificus (Abb. 1i). Der Gedanke, daß die Entwicklung in umgekehrter Richtung, d.h. ausgehend von Ein- blütigkeit zu lesen sei, darf wohl von vornherein ausgeschlossen werden, da es sich bei den Delimeen um leptokaule Gewäch- se handelt.

Keine so klare Entwicklungslinie ist im Infloreszenzbereich der Gattung Davilla zu erkennen. Hier liegen terminale und axillär-subterminale Rispen vor, die bei den einzelnen Arten hauptsächlich durch den Verzweigungsgrad unterschieden sind. Dabei läßt sich die auch sonst so häufige Korrelation zwischen Größe und Zahl der Blüten in der Infloreszenz erkennen: Groß- blütige Arten wie D. alata besitzen armblütige Rispen, klein- blütige wie D. kunthii dagegen sehr reichblütige. Da die großblütigen Arten gegenüber den kleinblütigen im Blütenbereich mehr ursprüngliche Merkmale besitzen, darf man wohl annehmen, daß hier wie auch sonst so häufig die Entwicklung mit großblüti- gen Formen eingesetzt hat.

(* ©“ = z guianensis

multiflorus novogranatensis

amazonicus GJ (=

a Curatella americana Pinzona coriacea

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2 g e DSEPraBNS} D. elegans c Er ER yratda D. elliptifolius D. glomeratus et D. schottianus D. savannarum D. major ® h D. macrocarpus g D. prancei f f DAmMaprE D. verruculosus he D. spatulifolius D. nitidus D. paraensis D. magnifieun D. dasyanthus D. verrueulosus D. sellowianus D. grandiflorue D. dentatus D. olivaceus

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Abb. 1: Die Infloreszenzen der Gattungen Curatella, Pinzona und Doliocarpus. Unterstrichen die Arten der Sect. Doliocarpus.

Auch im Blütenbereich lassen sich einige Progressions- schritte erkennen. So besitzen die Arten der Gattungen Cura- tella, Pinzona und Doliocarpus teilweise noch 5-zäh- lige Kelche in quinkunzialer Ästivation, sind aber meist zu 4- oder 3- Zähligkeit fortgeschritten. Bei Davilla ist die 5-Zahl zwar konstant, aber die Kelchblätter sind sehr verschieden groß: Die innersten wachsen vor, besonders aber nach der Anthese un- ter gleichzeitiger Verfestigung stark heran, umschließen die Früchte und übernehmen die Aufgabe des Perikarps, das stark reduziert und dünnhäutig ist. Bei einer Reihe von Arten, die ich zur Sektion Homalochlaena zusammengefaßt habe, schlies- sen die Ränder der beiden inneren Kelchblätter bei der Frucht- reife aneinander; bei anderen, die die Sektion Davilla bilden, wird das innerste Kelchblatt von dem zweitinnersten überdeckt und der Rand des innersten wird postfloral nach außen umgeschla- gen (Abb. 2).

Abb. 2: Blütendiagramme von a) Davilla alata (Sect. Homalo- chlaena), b) Davilla elliptica (Sect. Davilla). Die gegen- seitige Deckung der beiden inneren Kelchblätter ist so eingezeichnet, wie sie sich im postfloralen Zustand ent- wickelt.

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Die Delimeen sind innerhalb der Dilleniaceen hauptsächlich durch ihre Antherenform gekennzeichnet. Bei ihnen sind mit den Worten GILGs (1893, S. 109) die ''Staubblätter meist an der Spitze stark verdickt, kopfförmig. Antherenfächer meist sehr kurz, mit Längsrissen aufspringend, mit dem verbreiterten Connectiv fest verwachsen, nach unten auseinanderspreizend, selten fast pa- rallel.'' Eine solche Antherenform ist in erster Linie für die Gat- tung Tetracera kennzeichnend, andeutungsweise aber auch bei Doliocarpus- und Davilla - Arten vorhanden (Abb. 3).

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Abb. 3: Antheren von a) Curatella americana, b) Pinzona coriacea, c) Doliocarpus dentatus, d) D. spraguei, e) D. schottianus, f) D. grandiflorus, g) Davilla alata, h) D. grandiflora. g) und h) von außen, die übrigen von innen gesehen, ca. 17 x vergr.

Meist sind die Antheren bei den letztgenannten Gattungen aber länglich und die Theken verlaufen annähernd parallel, Besonders gilt das für Doliocarpus $ Doliocarpus; D. magnificus und D. grandiflorus besitzen sogar schmal-linealische An- theren (Abb. 3). Da die Delimeen insgesamt stärker abgeleitet

sind als die Dillenieen, die überwiegend schmal-linealische Anthe- ren besitzen, wird man annehmen dürfen, daß die keilförmige

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Antherenform sich innerhalb der Delimeen aus der schmal-linea- lischen entwickelt hat. Arten wie Doliocarpus magnificus würden also in Bezug auf dieses Merkmal zwischen den beiden Triben vermitteln.

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Abb. 4: Schematische Blütenlängsschnitte von a) Doliocarpus Sect. Calinea, b) Doliocarpus Sect. Doliocarpus.

Weiterhin sind die Arten der Sektion Doliocarpus auch dadurch ausgezeichnet, daß ihre Filamente mit den Antheren in der Knospenlage nach außen zurückgeschlagen sind (Abb. 4); in der Sektion Calinea sind die Antheren stets aufrecht und die Filamente höchstens unregelmäßig gekrümmt. Zurückgeschlagene Antheren treten auch in der Gattung Dillenia auf, wie die Fig. 3 bei CORNER (1946) für "Wormia' suffruticosa erkennen läßt. Hier handelt es sich wie bei den Blattstiellappen möglicher- weise um ein zum Grundbestand der Dilleniaceen gehörendes Merk- mal, das sich nur bei einem Teil der heutigen Arten erhalten hat.

Alle hier behandelten Gattungen besitzen nur zwei Samenan- lagen pro Karpell und nur ein oder zwei Karpelle. Hieraus ent- stehen bei Curatella und Davilla Kapselfrüchte, bei Pin- zona und den meisten Doliocarpus - Arten fleischige Früch- te, die entweder unregelmäßig oder - bei einigen Doliocarpus- Arten - auch entlang der Dorsal- und Ventralnaht des Karpells aufreißen; Doliocarpus olivaceus scheint indehiszente Früchte zu besitzen.

19: -

Vergleichende Taxonomie und Chorologie

Die Abgrenzung der Delimeen-Gattungen ist bis in die jüng- ste Zeit recht unterschiedlich vorgenommen worden; die folgende Tabelle vermittelt eine Vorstellung der wichtigsten hierüber ge- äußerten Vorstellungen.

Bth&Hook. Baill. Gilg Benoist Hutch. Kubitzki 1862 1866 1893 1913 1964

Tetracera 24

Delima = F \ £

Empedcea MM 2 4 = BE

Curatella 3

Pinzona

Doliocarpus ey Be 4 Davilla 3 ERBE BE E

Während schon lange Einigkeit darüber besteht, daß die Gattung Delima mit Tetracera vereinigt werden muß, ist die Frage nach der Selbständigkeit der Gattung Empedoclea bis in die jüngste Zeit unterschiedlich beurteilt worden. Ich habe jedoch vor kurzem gezeigt, daß Delima genauso wenig wie Empedoclea generischen oder subgenerischen Rang beanspru- chen kann (KUBITZKI 1970, S.15). Bei der Gattung Tetracera handelt es sich um einen Formenkreis, der durch meist mehrere Karpelle mit mehreren Samenanlagen, Balgfrüchte und zerschlitz- te Arilli klar von den übrigen Gattungen unterschieden ist, die ein bis zwei Karpelle mit stets nur zwei Samenanlagen, Beeren- oder Kapselfrüchte und unzerteilte Arilli besitzen. Außerdem ist Te- tracera pantropisch verbreitet, während die übrigen Gattungen rein amerikanisch sind. Die zu der Gattung Tetracera führen- de Entwicklungslinie muß also von der zu den übrigen Delimeen- Gattungen verlaufenden frühzeitig abgezweigt sein.

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Ich hatte früher angenommen (KUBITZKI 1970), daß die re- lativ armblütigen Rispen von Tetracere $ Akara reduzierte Thyrsen seien; ihre dichasialen Partialinfloreszenzen hätte man dann als reduzierte Doppelwickel ansehen können; die Sektion Tetracera besitzt Thyrsen mit wickeligen Partialinfloreszen- zen. Da sich nun aber herausgestellt hat, daß alle übrigen Deli- meen-Gattungen ausschließlich Rispen oder davon ableitbare ver- einfachte Infloreszenzen aufweisen, ist diese Annahme unnötig und man wird eher annehmen müssen, daß sich die wickeligen Partial- infloreszenzen lediglich in der Sektion Tetracera entwickelt haben; ihre Entstehung mag mit der bei allen Delimeen erkennba- ren Tendenz zur Ausbildung klein- und reichblütiger Infloreszenzen in Verbindung stehen. Die Sektion Akara läßt dagegen mit ihren wenig- und großblütigen rispigen Infloreszenzen einerseits Be- ziehungen zu den übrigen Delimeen-Gattungen, besonders zu Davilla erkennen, andererseits mit ihren relativ großen Blüten und breiten, herzförmigen Petalen zu den Dillenieen, besonders zu Dillenia. Es ist interessant zu sehen, daß die Sektion Akara wie alle Dillenieen-Gattungen ausschließlich paläotropisch verbreitet ist. Andererseits hat die Sektion Tetracera mit dem reichen Vorkommen von Büschelhaaren ein primitives Merkmal bewahrt, das der Sektion Akara fehlt.

Von den restlichen Gattungen war die Stellung von Pinzona besonders umstritten, sie wurde teils mit Curatella, teils mit Doliocarpus vereinigt oder auch als selbständige Gattung an- gesehen. GILG (1893) hatte Pinzona der Gattung Doliocarpus als Sektion eingegliedert; vielleicht nur deshalb, weil beide Lianen sind; tatsächlich haben sie aber kein Merkmal gemeinsam, das eine solche Zusammenziehung rechtfertigen könnte: Keine Dolio- carpus - Artbesitzt wie Pinzona einen zweikarpelligen Fruchtknoten, keine wie diese ein anomales sekundäres Dicken- wachstum. Eng sind dagegen die Beziehungen zwischen Cura- tella und Pinzona, die sich in der Infloreszenzform, beson- ders aber dem charakteristischen synkarpen Gynoeceum dokumen- tieren, ein Merkmal, das sicher auf einen gemeinsamen Ursprung hinweist. Es ist daher verschiedentlich vorgeschlagen worden, die beiden Gattungen miteinander zu vereinigen. Zwischen ihnen be- stehen aber beträchtliche Unterschiede: So wächst Curatella baumförmig, hat ein normales sekundäres Dickenwachstum und besitzt Büschelhaare und ramiflore Infloreszenzen; Pinzona dagegen ist eine Liane mit anomalem Dickenwachstum, Büschel-

31.4

haare fehlen bei ihr, und die Infloreszenzen stehen in der Achsel gewöhnlicher Laubblätter. Die beiden Gattungen haben sich also in unterschiedlicher Weise spezialisiert, und zwar Pinzona stär- kerals Curatella. Wegen ihrer systematischen Isolierung

- beide sind monotypisch -, sollten sie aber trotz ihrer Gemein- samkeiten weiter getrennt bleiben; wären sie dagegen durch eine Serie von Bindegliedern miteinander verknüpft, würde ich nicht zögern, sie zu einer Gattung zusammenzufassen.

Curatella americana

==. - Pinzona coriacea

Abb. 5

Von Pinzona und Curatella bestehen klare Be- ziehungen zu Doliocarpus, die sich in der Form und axillä- ren Stellung der Infloreszenzen mit Tendenz zur Ramiflorie doku- mentieren. Dies gilt vor allem für die Sektion Calinea und hier wieder für die drei vorangestellten Arten D. guianensis,

=10), —

D. multiflorus und D. novogranatensis. Einen Hinweis darauf, daß hier ein wirklicher Abstammungszusammenhang vor- liegt, mag man darin sehen, daß Pinzona wie die drei Dolio- carpus - Arten auf Mittel- und das nördliche Süd- Amerika be- schränkt sind; Curatella hat wohl wegen ihrer Anpassung an subaride Bedingungen ein weiteres Areal erlangt (Abb. 5).

. guianensis . multiflorus . novogranatensis

. amazonicus

. glomeratus . savannarum

Say e

Es ist jedoch nicht möglich, in den Arten um D. guianen- sis den Archetypus für die ganze Gattung Doliocarpus zu sehen. Die Sektion Doliocarpus setzt zwar mit Formen ein, die stärker abgeleitete Infloreszenzen besitzen als die Anfangsglie- der der Sektion Calinea, hat aber eine Reihe ursprünglicher Merkmale, die der Sektion Calinea fehlen. Hier wären die schmal-linealischen Antheren und die Blattform etwa von D. mag- nificus zu benennen, weiterhin vielleicht auch die als reduzier- te Büschelhaare gedeuteten Punkte auf den Blättern sowie die in der Knospenlage zurückgeschlagenen Antheren. Da die Gattung Doliocarpus als Ganzes nicht durch Charaktere hoher spe- zieller Qualität gekennzeichnet ist (Ramiflorie, Einkarpelligkeit), kann nicht ausgeschlossen, aber auch nicht bewiesen werden, daß ihre beiden Sektionen innerhalb der Delimeen verschiedener Her- kunft sind.

Doliocarpus $ Calinea

. spraguei . sagotianus

N . brevipedicellatus =

rn

Die Arten habe ich nach dem Grad der Reduktion ihrer In- floreszenzen angeordnet, wie es bereits aus Abb. 1 ersichtlich ist. Auf die Arten um D. guianensis folgt, ziemlich isoliert stehend, D. amazonicus; daran schließen zwei nahe verwandte, aber räumlich weit voneinander getrennte Arten an, nämlich D. glomeratus aus Süd-Brasilien und D. savannarum aus Guayana (Abb. 6). Auch die folgenden drei Arten D.spraguei, D. sagotianus und D.brevipedicellatus sind untereinan- der nahe verwandt; sie sind auf das nördliche Süd-Amerika be- schränkt, abgesehen von einer Unterart, die das brasilianische Bergland besiedelt (Abb. 7). Diese Arten haben z.T. gemeinsame Areale, sind aber ökologisch zumindest teilweise voneinander ge- trennt: D. spraguei scheint vorzugsweise eine Savannenpflanze zu sein, während die übrigen Waldbewohner sind. D. elegans und D. elliptifolius sind verwandtschaftlich isolierte Sippen des brasilianischen Berglandes. D. macrocarpus und D. prancei stehen einander wieder recht nahe; von ihnen zeigt D. macrocarpus eine interessante Verbreitung (Abb. 8). Ihrem von Guayana bis Parä reichenden Areal steht ein isolierter Fundort am Westrand des Amazonasgebietes gegenüber; er geht offenbar auf Weitsprungausbreitung zurück, die wohl’erst aus

Doliocarpus $ Calinea 10. D. elegans S

11. D. elliptifolius \

12. . macrocarpus / 13. . prancei :

142 . spatulifolius 15. . dasyanthus

3488

jüngerer Zeit datiert, da die peruanische Population sich morpho- logisch nicht fortentwickelt hat.

Die folgenden drei Arten D. spatulifolius, D. dasyan- thus und D. dentatus besitzen stark abgeleitete, aber hoch- entwickelte Infloreszenzen; während die beiden ersten offenbar nur kleine Areale im Amazonasbecken besiedeln, hat sich D. denta- tus bis Kuba und Mexiko im Norden und Säo Paulo im Süden aus- gebreitet und noch eine ganze Reihe von Formen mit geringerer Verbreitung hervorgebracht, die sich von der typischen Unterart hauptsächlich durch vegetative Merkmale unterscheiden (Abb. 9).

- Doliocarpus $ Calinea

16. D. dentatus ssp. dentatus ssp. esmeraldae ssp. undulatus ssp. latifolius ssp. lanceolatus ssp. rufescens ssp. ferrugineus

Abb. 9

29,

In der Sektion Doliocarpus stehen D. schottianus, D. major, D. olivaceus und D. sessiliflorus ziemlich isoliert. D. major ist die am weitesten verbreitete Art der Sektion und hat eine auf die Restinga Süd-Brasiliens beschränkte Unterart hervorgebracht; die typische Unterart ist eine Waldpflan- ze. Von den übrigen Arten stehen D. nitidus und D. paraen- sis, weiterhin D. sellowianus und D. verruculosus und schließlich D. magnificus und D. grandiflorus einan- der besonders nahe. An ihrer Verbreitung ist auffällig, daß die Glieder dieser Artenpaare geographisch sehr weit voneinander ge- trennt sind und jeweils das eine auf das östliche Süd-Amerika, das andere auf das westliche beschränkt ist.

Die Erscheinung, daß nächst verwandte Arten räumlich weit voneinander getrennt sind, läßt folgende Erklärungsversuche zu: Entweder sind die heutigen Arten aus einst weiter verbreitet gewe- senen Basissippen hervorgegangen, die heute nur noch kleine Rück- zugsareale besitzen oder ganz erloschen sind, oder die Artbildung

Doliocarpus $ Doliocarpus _

ITE 18.

19. 20.

. schottianus . major

. nitidus . paraensis

21; . sellowianus

D D D D D 22. D. verruculosus 23. D. olivaceus 24. D. sessiliflorus D D

23. 26.

. magnificus . grandiflorus

"a, -

ist in der Gattung Doliocarpus in vielen Fällen durch Weit- sprungausbreitung, d.h. durch geographische Isolierung eingelei- tet worden. Die stark disjunkte Verbreitung einiger Arten wie Doliocarpus macrocarpus und D. verruculosus weist wohl darauf hin, daß wirksame Mittel für eine solche Weit- sprungausbreitung in dieser Gattung vorhanden sind.

Davilla $ Homalochlaena

T. alata

. grandifolia . latifolia macrocarpa

cearensis pedicellaris

flexuosa

glabrata . angustifolia . sellowiana

SION SEE SETS Eu u uu vo YO

-

Abb. 11

Auf die Gattung Ricaurtea (ein Synonym von Doliocar- pus) muß hier deshalb hingewiesen werden, weil sie von TRIANA (1858) wegen ihrer vermeintlich von Doliocarpus abweichen- den Fruchtform aufgestellt worden war: Ricaurtea sollte durch Kapseln, Doliocarpus aber durch Beeren ausgezeichnet- sein, Wenig später erkannten TRIANA & PLANCHON (1862), daß hier kein gattungstrennendes Merkmal vorliegt und zogen Ricaurtea wieder ein. GILG (1893) hat anscheinend ohne Kenntnis hiervon Ricaurtea als Sektion zu Doliocarpus gestellt; dieses Vorgehen ist aber schon deshalb unhaltbar, weil die beiden unter

on

Ricaurtea beschriebenen Arten überhaupt nicht näher miteinan- der verwandt sind: R. congestiflora (=D. dentatus) und

R. nitida (=D. nitidus) gehören verschiedenen Sektionen

der Gattung Doliocarpus an.

Nur wenig Anhaltspunkte für phylogenetische Erwägungen bieten sich in der Gattung Davilla. Zwar ist der Rang dieses Formenkreises als Gattung und seine Umgrenzung nie strittig ge- wesen, dochist unklar, wie die beiden Ausbildungsformen in der Deckung der die Früchte umhüllenden beiden inneren Kelchblätter zustandegekommen sind. Kein Zweifel kann jedoch daran bestehen, daß die Sektion Homalochlaena wenigstens in ihren Anfangs- gliedern noch primitive Merkmale besitzt, die der Sektion Da- villa fehlen. Hier sind die Blattstiellappen von D. alata und weiterhin die Großblütigkeit und, damit zusammenhängend, die obcordaten Petalen und linealischen Antheren verschiedener Arten zu nennen. Geographisch ist die Sektion Homalochlaena auf Ost-Brasilien beschränkt und hat ihren Schwerpunkt im Küstenge- biet zwischen Bahia und Säo Paulo; ihre Arten sind jedoch selten und besiedeln offenbar nur kleine Areale.

Davilla $ Davilla (zweikarpellige Arten)

11. D. grandiflora 12. D. cuspidulata 13. D. elliptica

ROTE

Innerhalb der Sektion Davilla bilden die zweikarpelligen Arten einen zusammenhängenden Formenkreis, der sich im suba- riden brasilianischen Bergland entfaltet hat und mit einer Art,

D. cuspidulata, bis ins Amazonasgebiet vorgedrungen ist.

Davilla $ el

(einkarpellige Arten)

14. D. lacunosa 15. D. kunthii 16. ...Ds nitida 17. -D.rugosa

Incertae sedis: 18. D. glaziovii

Abb. 13

Die übrigen, einkarpelligen Arten besitzen reich verzweigte, viel- und kleinblütige Infloreszenzen. Eng verbreitet ist D. lacunosa, die als xeromorphe Form von D. kunthii aufgefaßt werden kann; D. kunthii, D. nitida und D. rugosa besitzen dagegen ausgedehnte Areale, und besonders D. kunthii hat einen großen, wenn auch taxonomisch nicht faßbaren Formenreichtum hervorge- bracht.

re

Literatur zum allgemeinen Teil

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BENTHAM, G. & J.D. HOOKER: Genera Plantarum Vol.1, 1. London (1862).

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CORNER, E.J.H.: J.Arn.Arb. 27: 423-437 (1946). ---- The Natural History of Palms. London (1966).

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EICHLER, A.W.: Dilleniaceae in: MARTIUS, Fl.bras. 13, 1: 67-11o (1863).

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HOOGLAND, R.D.: Blumea 7: 1-145 (1952).

HUTCHINSON, J.: The Genera of Flowering Plants. Dicot. Vol, 1. Oxford (1964).

KUBITZKI, K.: Mitt. Bot. München 8: 1-98 (1970).

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TRIANA, J.: Ann.Sc.Nat.4.Ser. Bot. 9: 47-49 (1858). --- - & J.E. PLANCHON: ibid. 17: 15-18 (1862).

L.

ENSA =

SPEZIELLER TEIL Clavis generum sectionumgque Delimearum Carpella 5-1. Fructus folliculares. Ovula plurima in utroque carpello. Arillus profunde laciniatus Tetracera

2. Inflorescentiae thyrsoideae, cincinnos gerentes. Petala apice rotundata. Pili fasciculati praesentes vel reducti Sect. 1. Tetraeera

2. Inflorescentiae paniculatae. Petala obcordata. Pili fasci- culati nulli Sect. 2. Akara

. Carpella 1-2. Fructus capsulares vel baccati. Ovula 2 in

utroque carpello. Arillus completus 3. Carpella 2 basi coalita

4. Arbor. Folia pilis fasciculatis scabra. Carpella pilosa 1. Curatella

4. Liana. Pili fasciculati nulli; folia laevia. Carpella glabra 2. Pinzona

3. Carpella 2 libera vel carpellum 1

5. Inflorescentiae terminales vel in summo laterales. Sepala 2 interiora quam exteriora majora, matu- ritate accrescentia indurataque, fructus includentia

2, Dawillz

6. Sepala pericarpica marginibus invicem appres- sa Sect. 1. Homalochlaena

6. Sepalorum pericarporum intimum margine plane reflexum ab exteriore haud marginato receptum Sect. 2. Davilla

5. Inflorescentiae ramiflorae. Sepala omnia + aequa- lia, fructus haud includentia 3. Doliocarpus

7. Antherae in alabastro filamentis flexuosis erectae Sect. 1. Calinea

7. Antherae in alabastro filamentis extrorsum reflexis inversae vel recurvae Sect. 2. Doliocarpus

l. Curatella Loefl.

It. Hisp. : 260 (1758); Jussieu, Gen. : 282 (1789); Meisn., Gen.: 2 (1837); Endl., Gen. : 842 (1839); Gilg & Werderm. inE.-P.,

Nat. Pflanzenfam. ed.2, 21: 19 (1925). -- Typusart: C. ameri- cana L.

Arbores. Folia alterna, simplicia, petiolata, exstipulata. Inflorescentiae paniculatae. Sepala 3-5, subaequalia. Petala 3-4, obovata. Stamina numerosa. Carpella 2, pilosa, parte media in- fera ventraliter coalita, singula 1-locularia, 2-ovulata, ovulis suturae ventrali ad imum parietem loculamenti affixis, adscen- dentibus, anatropis. Styli 2, sublaterales, stigmatibus peltatis. Capsula didymia ventraliter apiceque secus suturam rumpens. Se- mina 2 in utroque loculamento, arillo completo inclusa. Indumen- tum mixtum.

l. Curatella americana L., Syst.ed. lo: 1079 (1759); Aubl. , Gui.l: 579, t. 232 (1775); Lamk, Il. t. 479 (1799); DC. , Syst. 1: 409 (1817); St.-Hil., Fl.Bras. Mer. 1: 22 (1825); Griseb., Fl.Br.W.Ind.Isl. 1: 3 (1859); Tr. & Pl., Ann.Sc.Nat. 4.Ser. 17: 15 (1862); Eichl. in Mart., Fl1.Bras. 13, 1: 68, t.25 (1863); Benoist, Bull. Soc. Bot.Fr. 60: 393 (1913).

var. pentagyna Donn. Smith, Bot,Gaz. 46: 109 (1908). -- Typus: KELLERMANN 6499 (US, n.v.), Guatemala.

C. cambaiba St. -Hil., Fl1.Bras.Mer. 1: 22 (1825); Pl. Us. Bras. t. 24 (1825). -- Typus: SAINT-HILAIRE (P), Brasilien.

C. grisebachiana Eichl. in Mart., Fl.Bras. 13, 1: 69 (1863). -- Syntypen: SCHOMBURGK 38 und MAYERHOFF 230 (n.v.), Sto. Somingo.

Abor parva tortuosa usque ad lo (raro ad 25) m alta trunco usque ad 6o cm crasso et cortice cinerea crassa squamosa praedi- ta. Ramuli novelli verruculis stellatis pilis fasciculatis intermixtis densissime obducti; rami cinerascentes, lamelloso-decorticantes, Folia chartacea vel subcoriacea, 8 - 18 (-35) cm lg., 5 - 9 (-15) cm lt., elliptica vel ovata, basi obtusa vel rotundata et in petiolum an- gustata, apice rotundata vel retusa, margine plana, repanda, ner- vis lateralibus utroque latere lo - 20 (-24) + rectis in marginem terminatis instructa, supra totaliter verruculis scabris pilis fasci-

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culatis intermixtis densissime obducta, scabra, subtus ad nervos venasque pilis fasciculatis pubescentia, subsessilia vel petiolo ro- busto semitereti anguste reflexo-alato usque ad 1,5 cm lg. instruc- ta. Inflorescentiae generaliter 6-8 cm lg., tomentellae, normali- ter supra cicratrices foliorum deciduorum e gemmis squamulosis nascentes, nunc in ramulis novellis paniculas terminales forman- tes; bracteae lanceatae, persistentes. Sepala externe verruculis fasciculatis obducta et utrimque pilis singularibus strigillosa, 5-6 mm lg. Stamina ca. 80; antherae oblongae, ca. 0,75 mm lg. Carpella 2 (raro 1 vel 5), globosa, setis rigidis ca. 2 mm lg. et pilis fasciculatis minimis obsita, abrupte in stylos glabros con- tracta. Capsulae coriaceae, 4 - 6 mm Ig., interne rubrae; semina nitida, obovata, nigra.

Diese Art ist von Mexiko (Tepic) über Mittel-Amerika bis Bolivien und Brasilien (Mato Grosso, Nordteil von Säo Paulo) ver- breitet, ferner auf Kuba, Isla de Pinos, Hispaniola, St. Vincent und Trinidad. Sie wächst in Mittel- Amerika und im nördlichen Süd- Amerika besonders in Buschwäldern und Savannen, im zen- tralen und südlichen Süd- Amerika besonders im Cerrado und in Galeriewäldern.

Das Originalmaterial von LOEFLING scheint verschollen zu sein: Seine Typen sollen nach Stafleu (Botan. Lit., 1967) in das LINNAEUS-Herbarium (LINN) gekommen sein, das jedoch kein Material von Curatella enthält. Auch den Typus von C. gri- sebachiana habe ich nicht gesehen, bin aber überzeugt davon, daß diese Art mit C. americana konspezifisch ist, was schon BENOIST (1913) angenommen hatte. Das wichtigste C. grise- bachiana kennzeichnende Merkmal, die terminalen Infloreszen- zen, tritt hin und wieder im gesamten Areal von C. americana auf.

2. Pinzona Mart. &Zucc.

Abh. Math. Phys. Cl. Bayer. Ak.Wiss. 1: 371 (1832); Meisn., Gen.: 2 ("Pinzonia'') (1837); Hutch., Gen. Fl. Pl. 1: 157 (1964). -- Typus- art: P. coriacea MART. & ZUCC.

Lianae incremento secundario anomalo. Inflorescentiae pani- culatae. Sepala 3 - 4, subaequalia. Petala 3, obovata. Stamina numerosa. Carpella 2, glabra, parte media infera ventraliter coalita, singula 1-locularia, 2-ovulata, ovulis suturae ventrali ad imam basim afficis, adscendentibus, anatropis. Styli 2, termina- les, stigmatibus peltatis. Fructus baccatus. Semina in utraque

parte baccae 2, raro 1, arillo completo instructa. Indumentum simplex.

1. Pinzona coriacea Mart. & Zucc., l.c.; Flora 15, 2, Beibl. : 77 (1832)7 Biehl. ımeMart. WR. SBras.u13,.1:7o>t2 16;

f. 1 (1863). -- Typus: MARTIUS (M), Brasilien, Ama- zonas.

Doliocarpus ($ Pinzona) coriaceus (Martius & Zucc. ) Gilg in E.-P. 3, 6: 114 (1893); Standl. & Will., Fieldiana, Bot, 247 7:6 (1961).

Curatella coriacea (Mart. & Zucc. ) Benoist, Bull.Soc. Bot. Fr. 60: 394 (1913).

Pinzona calineoides Eichl., 1.c.: 71, t. 16, f. 2. -- Typus: DUCHASSAING (Br, phot. K, S), Guadeloupe.

Doliocarpus calineoides (Eichl. ) Gilg, l.c.; Urb., Symb. Ant, 4, 3: 408 (191o).

D. nicaraguensis Standl., Field Mus. Bot. 4: 233 (1929). -- Typus: ENGLESING 277 (NY; Isot.: K), Nicaragua.

D. belizensis Lundell, Field & Lab. 13; 6 (1945). -- Typus: GENTLE 4389 (SMU, n.v.; Isot.: NY), Belize.

Liana ramulis angulatis fuscis laxe strigillosis mox glabres- centibus, ramis rimosis, demum decorticantibus, trunco usque ad 15 cm diam., tracheis praemagnis ca. 0,4 mm diam. praedito,. Folia coriacea, elliptica vel (ob)Jovata, 7 - 14cmlg., 5 - locm lt., basi rotundata vel obtusa et brevissime in petiolum angustata, apice rotundata et apiculata vel obtusa, margine (sub)revoluta, in- tegra, raro antice modo subserrata, nervis lateralibus utroque latere 7 - 9 prope marginem curvatis sed vix coniunctis praedita, utrimque ad nervos pilosula, ceterum glabra, laevia; petioli an- guste (per 0,5 mm) alati, 1,5 - 2,5 cm lg. Surculi folia lanceola- ta nervis in serraturas extenuatis gerentes. Paniculae basi valde ramificatae, paniculas laterales 2 - 4 gerentes, 3-5 cmlg., mi- nute pilosae; bracteae lanceato-ovatae, 1 - 2 mm 1g.; pedicelli 2-5 mmlIg. Sepala 3 - 5 mmlg., externe margineque minute pi- losa, interne (fere) glabra; petala subemarginata; stamina 25 - 30; antherae breves, thecis lateralibus convergentibus, connectivis haud produciis. Carpella globosa, una ca. 2,5 mmIt., cum stylis 3,5 mm lg. Bacca didyma irregulariter rumpens, stylis haud accrescentibus terminata; pericarpium crassum. Semina obovata, mutua pressione facie interna plana, nitida, nigra.

ee

Belize. Stann Creek: GENTLE 2892 (K). Toledo: GENTLE 4339 (NY).

Nicaragua. ENGLESING 277 (F).

Hispaniola. Dominik. Rep. EKMANH 11421 (?, st., S), 12408 (S).

Puerto Rico. BRITTON 8101 (NY); EGGERS a. 1883 (C); SINTENIS 1442 (K), 2629 (M), 6173 (W).

Guadeloupe. DUCHASSAING (phot. K, S); DUSS 993 (P), 3242 (NY). Trinidad. EGGERS 1107 (M), 1466 (K); JENMAN 203 (GOET).

Kolumbien. Choco. Riosucio: ROMERO-CASTANEDA 6179 (NY). -- Santander. Puerto Berrio: HAUGHT 1655 (F). -- Meta. Macarena: PHILIPSON & al. 2221 (BM).

Britisch Guayana. Bartica: For. Dep. Br.Gui. 7021 (K). Potaro River: MAGUIRE & FANSHAWE 23066 (M, NY). Kurupung River: For. Dep.Br.Gui. 6000 (K). Nordfuß der Serra Acari: A.C. SMITH 2903 (G).

Surinam. Corantijn River bei Kaboerie: PULLE 524 (U). Jodensa- vanne: LINDEMAN 5198 (U).

Französisch Guayana. MELINON 66 (P). Kourou: RICHARD (C, P). St. Jean du Maroni: BENOIST 842 (P).

Venezuela. Zulia. Sierra de Perija: STEYERMARK 99936 (M, VEN). -- Barinas. Cerro de Pedraza la Vieja: BERNARDI 1127 (K). -- Miranda. Parque Nac. de Guatopo: ARISTEGUIETA & AGOSTINI 68256 (VEN); STEYERMARK 89963 (NY). -- Terr. Delta Amacuro. ENE von El Palmar: STEYERMARK 93141 (NY). -- Bolivar. Torono-tepui: STEYERMARK & WURDACK 1312 (M,NY, VEN).

Brasilien. Roreima. Serra dos Surucucus: PRANCE & al. 9933 (NY). Serrinha, Rio Mucajai: PRANCE & al. 4195 (NY). -- Parä. Südfuß der Serra Acari: A.C. SMITH 2952 (S). Rio Jari: OLIVEIRA 3959 (NY), 4028 (NY). Belem: M. PIRES 51764 (NY). -- Amapa. Mt. Tipac: IRWIN 48742 (NY). -- Amazonas. Rio Negre, S.Gab- riel: SPRUCE 2279 (M). Japura: MARTIUS (M). Manäus: PRANCE & al. 3830 (NY). Säo Paulo de Olivenga: KRUKOFF 8784 (BR).

Peru. Loreto. Mishuyacu bei Iquitos: KLUG 645 (US).

In dichten, feuchten Wäldern von o - 600 m.

249309 -

3. Doliocarpus Roland.

Kgl. Vet. Ak. Handl. Stockh. 17: 260, t. 9 (1756); DC., Syst. 1: 405 (1817); St.-Hil., Fl.Bras. Mer. 1: 20 (1825); Eichl. in Mart., Fl. Bras. 13, 1: 71 (1863); Benoist, Bull.Soc. Bot.Fr, 60: 395 (1913);

Gilg & Werderm. inE.-P., ed. 2, 21: 20 (1925). -- Typusart: DE major. J.E. GMEL, Soramia Aubl., Gui. 1: 552, t. 219 (1775). -- Typusart:

S. guianensis AUBL.

Calinea Aubl., Gui. 1: 556, t. 221 (1775). -- Typusart: C. scandens AUBL.

Tigarea Aubl., Gui. 2: 917 (1775) quoad spec. T. dentata AUBL.

Mappia Schreb., Gen. : 806 (1791) (nom. rej. vs. Mappia Jacgq. 1797, nom. cons.).

Othlis Schott in Spreng. ‚ Curae post. : 407 (1827). -- Ty- pusart: O. aastaneaefolia SCHOTT.

Ricaurtea Triana, Ann. Sc.Nat.4.Ser. Bot. 9: 47 (1858).

Arbusculae vel lianae. Folia alterna, simplicia, petiolata, exstipulata. Inflorescentiae ramiflorae, paniculatae vel peduncu- lis unifloris fasciculatae. Sepala 4-6, subaequalia. Petala 3-5, obovata. Stamina numerosa, 4-sporangiata. Carpellum 1, uni- loculare, ovulis 2 suturae affixis, adscendentibus, anatropis. Stylus terminalis, stigmate peltato. Bacca capsularis secus su- turam dehiscens, raro ut videtur indehiscens vel irregulariter rumpens. Semina 2 vel 1, arillo completo inclusa. Indumentum simplex.

Clavis analytica specierum generis Doliocarpus

1. Inflorescentiae quam 2 cm longiores 2

1. Inflorescentiae quam 2 cm breviores 9

2. Inflorescentiae pedunculis unifloris indivisis fasciculatis compositae 3

2. Inflorescentiae pedunculis racemosis 2-8-floris compositae 4 3. Folia lanceolata, raro (ob)ovato-lanceolata vel lanceolato- elliptica, 3-1o cm lata. Mittel- und Süd- Amerika

16 a. D. dentatus ssp. dentatus

12,

13, 14,

- 30 -

Folia lanceolato-elliptica vel obovato-lanceolata vel obovata, (7-)lo - 17 cm lata. Kolumbien, Venezuela, Brasilien

16 d. D. dentatus ssp. latifolius Carpella glaberrima; folia obovato-oblonga. Venezuela bis

Französisch-Guayana 1. D. guianensis Carpella laxius vel densius pilosa (si glabrescentia nunc folia lanceolata) 5 . Antherae in alabastro filamentis flexuosis erectae. Bacca mi- nute et appresse pilosa vel glabrata 6 . Antherae in alabastro filamentis extrorsum reflexis inversae., Bacca patenter pilosa 7 Folia obovato-lanceolata, antice mucronato-serrata, domatiis instructa. Mittel-Amerika, Kuba 2. D. multiflorus

. Folia lanceolata, antice integra vel subsinuata; domatia ob-

scura vel nulla. Kolumbien, Venezuela 3. D. novogranatensis Folia 1o - 18 cm longa. Nervi laterales utroque latere 7 - 12, Pedunculi ferrugineo-tomentelli. Brasilien 17. D. schottianus Folia 4,5 - 10(-13) cm longa. Nervi laterales 6 - 9. Pedunculi laxe incano-pubescentes vel (sub)glabri 8

. Caules angulati. Folia subtus ad costam nervosque appresse

pubescentia et ad intervenia verruculis minimis dense obducta.

Mittel- und Süd-Amerika 18 a. D. major ssp. major . Caules teretes. Folia glabra; verruculae nullae vel mox evanes-

centes. Brasilien 18 b. D. major ssp. littoralis . Carpella glabra lo . Carpella pilosa 27 . Pedunculi in inflorescentia una omnes indivisi, uniflori 11 . Pedunculi aliqui inflorescentiarum certe racemosi 20

. Petioli o - o,1 cm longi. Folia elliptica. Brasilien

12. D. elliptifolius

. Petioli 0,2 - 3 cm longi 12

Folia spatulata, apice late rotundata, nonnumquam bre- vissime (per 0,5 - 1 mm) apiculata, margine revoluta,

subtus tomentella. Brasilien 14, D. spatulifolius . Folia lanceolata vel (ob)ovato-lanceolata, apice acuminata, raro modo acuta, margine generaliter haud revoluta - 13 Petioli, flores et folia ad paginam inferiorem pilis rufes- centibus induti 14 Indumentum incanum vel luridum vel nullum 15

Folia 8 - 16 cm longa. Nervi laterales utroque latere 7 - lo. Bolivien 16 f. D. dentatus ssp. rufescens

14, 15. 15. 16.

16. 17,

11.

18.

18,

19.

19,

20. 20. 21. ZT. 22.

22.

23.

era

Folia 1o - 30 cm longa. Nervi laterales 12 - 14, Bolivien 16 g. D. dentatus ssp. ferrugineus Folia (7-)lo - 17 cm lata. Kolumbien, Venezuela, Brasilien

16 d. D. dentatus ssp. latifolius

Folia usque ad 7 (-10) cm lata 16 Folia subtus tomentella vel molliter pubescentia 17 Folia subtus glabra vel laxe pubescentia 18

Folia lanceolato-obovata, antice repando-sinuata. Nervi laterales utrimque lo - 14. Venezuela

16 b. D. dentatus ssp. esmeraldae Folia lanceolata, raro (ob)ovato-lanceolata vel ianceolato- elliptica, antice manifeste ser